• ISSN 1000-0615
  • CN 31-1283/S
Volume 43 Issue 9
Sep.  2019
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Effects of an artificial reef on diel changes of micro- and meso-zooplankton

  • Corresponding author: Feiyan DU, feiyanegg@163.com
  • Received Date: 2019-07-01
    Accepted Date: 2019-08-15
  • The apparent diurnal vertical migration of zooplankton leads to diurnal vertical migration of certain fishes that feed on zooplankton. In order to investigate the effects of an artificial reef on diurnal vertical migration of micro- and meso-zooplankton, we obtained 14 zooplankton samples from diurnal sampling in and outside an artificial reef area in the coastal Fangchenggang City, Guangxi Autonomous Region in November, 2018. The analysis showed that zooplankton compositions were quite similar between the artificial reef site and the control site, with the low species replacement rate and the same dominant species, indicating that the zooplanktons came from the same faunal assemblage. However, influenced by the flow-field effect of an artificial reef, zooplankton abundance and diversity were higher at the reef site than those at the control site. At the control site, zooplankton abundance showed apparent diurnal changes following a sinusoidal trend, with the highest abundance at 16:00 and the lowest at 08:00. There was apparent vertical migration between 4:00 and 20:00, while zooplankton abundance was quite stable from 20:00 to 4:00. At the reef site, due to the effect of horizontal fast flow field above the reef, zooplankton abundance fluctuated with time and no apparent diurnal vertical rhythm was observed. It is believed that higher zooplankton abundance above an artificial reef would enhance the reef’s fish-aggregating effect and promote the conversion of zooplankton productivity to fish. Cluster analysis and ordination of the 14 zooplankton samples identified one sample group for the reef site, but two sample groups for the control site, one being mainly composed of phytoplankton feeders following the upward shifts of phytoplankton during the daytime, the other being mainly composed of carnivorous species during nighttime after the phytoplankton feeders migrating downward.
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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com
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    沈阳化工大学材料科学与工程学院 沈阳 110142

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Effects of an artificial reef on diel changes of micro- and meso-zooplankton

    Corresponding author: Feiyan DU, feiyanegg@163.com
  • Guangdong Provincial Key Laboratory of Fisheries Ecology and Environment; Scientific Observatory and Experimental Station of South China Sea Fisheries Resources & Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou    510300, China

Abstract: The apparent diurnal vertical migration of zooplankton leads to diurnal vertical migration of certain fishes that feed on zooplankton. In order to investigate the effects of an artificial reef on diurnal vertical migration of micro- and meso-zooplankton, we obtained 14 zooplankton samples from diurnal sampling in and outside an artificial reef area in the coastal Fangchenggang City, Guangxi Autonomous Region in November, 2018. The analysis showed that zooplankton compositions were quite similar between the artificial reef site and the control site, with the low species replacement rate and the same dominant species, indicating that the zooplanktons came from the same faunal assemblage. However, influenced by the flow-field effect of an artificial reef, zooplankton abundance and diversity were higher at the reef site than those at the control site. At the control site, zooplankton abundance showed apparent diurnal changes following a sinusoidal trend, with the highest abundance at 16:00 and the lowest at 08:00. There was apparent vertical migration between 4:00 and 20:00, while zooplankton abundance was quite stable from 20:00 to 4:00. At the reef site, due to the effect of horizontal fast flow field above the reef, zooplankton abundance fluctuated with time and no apparent diurnal vertical rhythm was observed. It is believed that higher zooplankton abundance above an artificial reef would enhance the reef’s fish-aggregating effect and promote the conversion of zooplankton productivity to fish. Cluster analysis and ordination of the 14 zooplankton samples identified one sample group for the reef site, but two sample groups for the control site, one being mainly composed of phytoplankton feeders following the upward shifts of phytoplankton during the daytime, the other being mainly composed of carnivorous species during nighttime after the phytoplankton feeders migrating downward.

  • 浮游动物是海洋食物网中的关键环节,它们下行控制初级生产力,上行被经济鱼类等高层级消费者摄食,在生态系统结构和生源要素循环中扮演着重要角色。中小型浮游动物具有繁殖快、生命周期短、产量高、粒径小的特点,其对浮游植物的摄食压力会超过大型浮游动物,对海洋初级生产力的利用大于大型浮游动物[1]。此外,小型桡足类是仔稚鱼最重要的开口饵料,作为基础饵料比大型桡足类更具特殊意义,因此,其数量是判断经济鱼类资源量的重要依据[2~4]。海洋牧场是在特定海域通过投放人工鱼礁、构建海藻场等方式,统筹海域内部各功能区的功能,充分利用海域生产力,人为营造出一种适于渔业资源增长的生境,并对此进行科学管理的人工渔场[5]。人工鱼礁是人们为了诱集鱼类,保护、增殖鱼类等水产资源,改善水域环境,进行休闲渔业活动等而有意识地设置于预定水域的构造物。鱼礁投放后,其周围形成的涡流能促使浮游生物和附着生物的生长,具有明显的饵料效应,也是鱼礁能诱集鱼类的原因之一[6]。浮游动物有明显的昼夜垂直移动现象,这种生态习性不仅改变了周围的环境,也会导致了摄食浮游动物的某些鱼类的昼夜垂直移动[7]。而人工鱼礁投放对浮游动物昼夜变化的影响,目前尚未见报道。本实验通过对礁区和非礁区浮游动物昼夜变化的差异进行初步分析,以期为深入了解人工鱼礁对浮游动物生态习性的影响,掌握人工鱼礁的生态效应提供基础资料。

1.   材料与方法
  • 2018年11月10日—11日在广西防城港海域的人工鱼礁区(21°25'22"N、108°13'8"E)和非人工鱼礁区(21°22'44"N、108°13'57"E)各设置1个测站,使用中型浮游生物网(网口面积0.2 m2,网目大小160 μm)每隔4个小时对浮游动物进行10 m至表层的垂直采样,共采获样品14份。样品的处理、保存、计数等均按《海洋调查规范》[8]进行。

  • 采用优势度计算浮游动物优势种[9],其计算式为:Y =(ni/N) ×fi;式中:ni为第i种的个体数量;N为某站总浮游动物个体数;fi为某种生物的出现频率。选用种类更替率(R)进行种类组成的时段或区域变化研究[10],其计算式为:R(%)=[(a+b−2c)/(a+b-c)]×100%;式中,ab分别为相邻2个时段或区域的种数,c为相邻2个时段或区域共同的种数。用杰卡德(Jaccard)种类相似性指数进行群落相似性的研究,其表示式为:${J_s}(\text{%} ) =$$ \dfrac{c}{{a + b - c}} \times $100%;式中:a为样品A的生物种类数(或属数),b为样品B的生物种类数(或属数),c为样品AB的共有种数(或属数)。

    采用Shannon-Wiener指数H’、Pielou均匀度J研究浮游动物多样性特征[11]。Shannon-Wiener指数的表达式为:$ H' = - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{{\rm log }_2}{P_i}} $Pi = Ni/N;均匀度指数的表达式为:J = H′/log2S,式中,S为样品中的种类总数,Pi为第i种的个体数(ni)与总个体数(N)的比值(ni/N)。

    通过聚类分析和多维尺度排序,分析人工鱼礁投放对浮游动物群落结构的影响。为减少机会种对群落结构的干扰,首先将人工鱼礁区和非礁区浮游动物栖息密度进行4次方根转换,然后采用Bray-Curtis相似性指数,建立站位×种类的二维矩阵,进而采用等级聚类(hierarchical clustering)和非度量多维标度排序MDS(non\metri multi-dimensional scaling) 分析;通过SIMPER(species contributions to similarity)了解群落种类组成的相似性和表征群落特征的物种(贡献率≥8%)。以上分析通过PRIMER 6.0 软件完成。

2.   结果
  • 观测样品共鉴定出浮游动物114种(类),分属水螅水母类、管水母类、枝角类、桡足类、端足类、十足类、糠虾类、等足类、介形类、翼足类、毛颚类、有尾类、海樽类和浮游幼虫(体)等14个类群。其中,桡足类出现种类数最多,为50种;浮游幼虫(体)次之,出现39类;其他类群种类数均较少。

    礁区共出现浮游动物91种,除翼足类没有出现外,其余类群均有出现。非礁区出现92种,除等足类外,其他类群均有出现。2个区域共有种为73种,种类更替率为33.6%,杰卡德种类相似性为63.4%。

    以优势度Y≥0.02为划分标准[11],防城港海域中小型浮游动物优势种组成较为复杂(表1)。礁区浮游动物优势种由尖额谐猛水蚤(Euterpina acutifrons)、桡足类幼虫(Copepoda larvae)、鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)、长尾类幼体(Macrura larvae)、红小毛猛水蚤(Microsetella rosea)、强额孔雀水蚤(Pavocalanus crassirostris)和长腹剑水蚤幼体(Oithona larvae)等15种组成,桡足类和浮游幼虫(体)均有7种,枝角类1种。其中,第一优势种尖额谐猛水蚤的优势地位不明显,优势度大于0.05的优势种有8种。非礁区浮游动物优势种有14种,分别为桡足类幼虫、尖额谐猛水蚤、红小毛猛水蚤、鸟喙尖头溞、瘦拟哲水蚤等,其中有7种桡足类、6种浮游幼虫(体)和1种枝角类。第一优势种桡足类幼虫的优势地位非常明显,优势度大于0.05的优势种只有5种。优势种组成中,2个区域的共有优势种有10种,优势种更替率为47.4%。

    礁区优势种 dominant species in reef area优势度 Y非礁区优势种 dominant species in control area优势度 Y
    尖额谐猛水蚤 Euterpina acutifrons 0.10 桡足类幼虫 Copepoda larvae 0.19
    桡足类幼虫 Copepoda larvae 0.09 尖额谐猛水蚤 E. acutifrons 0.09
    鸟喙尖头溞 Penilia avirostris 0.09 红小毛猛水蚤 M. rosea 0.08
    长尾类幼体 Macrura larvae 0.09 鸟喙尖头溞 P. avirostris 0.07
    红小毛猛水蚤 Microsetella rosea 0.08 瘦拟哲水蚤 Paracalanus gracilis 0.05
    强额孔雀水蚤 Pavocalanus crassirostris 0.07 长腹剑水蚤幼体 Oithona larvae 0.04
    双壳类幼虫 Bivalve larvae 0.06 强额孔雀水蚤 P. crassirostris 0.04
    长腹剑水蚤幼体 Oithona larvae 0.05 隆剑水蚤幼体 Oncaea larvae 0.04
    无节幼虫(桡足类) Nauplius larvae 0.04 双壳类幼虫 Bivalve larvae 0.03
    短角长腹剑水蚤 O.brevicornis 0.03 无节幼虫(桡足类) Nauplius larvae 0.02
    锥形宽水蚤 Temora turbinata 0.03 锥形宽水蚤 T. turbinata 0.02
    瘦拟哲水蚤 P. gracilis 0.02 背突隆剑水蚤 O. clevei 0.02
    肥胖三角溞 Evadne tergestina 0.02 拟哲水蚤幼体 Paracalanus larvae 0.02
    腹足类幼虫 Gastropoda larvae 0.02 中隆剑水蚤 Oncaea media 0.02
    多毛类担轮幼体 Polychaeta larvae 0.02

    Table 1.  Composition of the dominant zooplanktons in the Fangcheng Harbor

    从种类组成和优势种组成来看,礁区和非礁区浮游动物均以桡足类为主,种类相似度较高,相似性指数、种类和优势种的更替率分别为63.4%、33.6%和47.4%;对群落起主导作用的主要优势种(前二位)组成也基本相同,均为尖额谐猛水蚤和桡足类幼虫,表明礁区和非礁区的中小型浮游动物属于同一生态类型。

  • 礁区浮游动物平均栖息密度和生物量分别为40 189 个/m3和4 219.94 mg/m3,非礁区为22 962 个/m3和3 068.74 mg/m3,礁区浮游动物栖息密度明显高于非礁区(配对T检验,P<0.05),表明人工鱼礁的饵料效应明显(表2)。栖息密度和生物量的比值,可以反映出生物个体的大小。防城港观测海域人工鱼礁区浮游动物平均栖息密度和生物量的数量比为9.5个/mg,而非礁区两者的数量比为7.5 个/mg,表明礁区浮游动物的个体小于非礁区。

    时间
    time
    栖息密度/(个/m3) density 生物量/(mg/m3) biomass 多样性指数 diversity index 均匀度 evenness index
    礁区
    reef area
    非礁区
    control area
    礁区
    reef area
    非礁区
    control area
    礁区
    reef area
    非礁区
    control area
    礁区
    reef area
    非礁区
    control area
    12:00 59 911 31 415 3 370.83 4 009.17 4.05 4.13 0.71 0.75
    16:00 31 989 48 971 3 626.00 5 586.36 4.55 4.22 0.79 0.78
    20:00 48 650 19 971 5 290.00 2 823.33 4.27 4.42 0.75 0.75
    0:00 35 949 17 169 4 271.00 3 624.00 4.33 4.09 0.77 0.76
    4:00 43 368 19 541 6 950.91 3 203.33 4.46 4.03 0.83 0.75
    8:00 23 378 837 2 593.33 295.00 4.34 3.82 0.77 0.76
    12:00 38 080 22 834 3 437.50 1 940.00 4.26 3.91 0.75 0.69
    平均值 average 40 189 22 962 4 219.94 3 068.74 4.32 4.09 0.77 0.75
    标准差 SD 11 852 14 672 1 468 1 662 0.16 0.20 0.03 0.02

    Table 2.  Density, biomass and diversity of zooplankton in the Fangcheng Harbor

    礁区和非礁区浮游动物数量变化明显,8:00礁区和非礁区10 m以浅水层内浮游动物数量均最低(图1)。礁区浮游动物数量昼夜变化幅度虽相对较小(SD栖息密度=11 852,SD生物量=1 468),但始终处于波动中,没有明显的稳定期。非礁区浮游动物数量昼夜变化幅度较大(SD栖息密度=14 672,SD生物量=1 662)、规律明显,有明显的运动期和稳定期。

    Figure 1.  Diel changes of zooplankton density and biomass in reef area and control area in the Fangcheng Harbor

  • 礁区和非礁区浮游动物多样性均处于较高的水平(图2),平均多样性指数和均匀度分别为4.32、4.09和0.77、0.75,礁区略高于非礁区。随着浮游动物的垂直变化,与数量昼夜变化一致,多样性指数的变化幅度仍是礁区略低于非礁区(SD礁区=0.16,SD非礁区=0.20)(表2)。

    Figure 2.  Diel changes of zooplankton diversity index in the Fangcheng Harbor

    礁区和非礁区浮游动物多样性指数的变化趋势与数量变化趋势相似。礁区在16:00最高、12:00最低;非礁区在20:00最高,8:00最低。

  • 聚类分析和多维尺度排序表明,礁区与非礁区浮游动物分化明显(图3)。礁区浮游动物为1个群落,群落种类组成的平均相似度为70.91%,以桡足类幼虫和鸟喙尖头溞为特征种(栖息密度贡献率>7%);非礁区浮游动物则分化为2个群落:以拟哲水蚤幼体、红小毛猛水蚤、桡足类幼体和尖额谐猛水蚤为特征种的凌晨-早晨群落(群落III)和以桡足类幼体、强额孔雀水蚤为特征种的中午-晚上群落(群落I)。

    Figure 3.  Cluster analysis and MDS ordination of zooplankton in the Fangcheng Harbor

    SIMPER分析表明,非礁区的群落I和群落III之间种类组成的平均不相似度为54.69。群落I种类组成的平均相似度为67.54,以桡足类幼虫、强额孔雀水蚤为特征种,其中植食性的强额孔雀水蚤仅出现在群落I中。群落III种类组成的平均相似度为42.44,以拟哲水蚤幼体、红小毛猛水蚤、桡足类幼虫和尖额谐猛水蚤为特征种,其中,拟哲水蚤幼体仅出现在群落III中,红小毛猛水蚤和尖额谐猛水蚤为肉食性的浮游动物。

3.   讨论
  • 从人工鱼礁区和非人工鱼礁区中小型浮游动物的种类组成和更替情况来看,防城港观测区的浮游动物属于同一生态类型,但在个体大小、数量及其昼夜变化、物种多样性和群落结构等方面,礁区和非礁区中小型浮游动物存在明显的差异。浮游动物的种类组成和分布特征与水温、盐度、溶解氧、叶绿素a、pH和营养盐等生态因子密切相关,其中,温度、盐度是影响浮游动物分布的最重要因子[12]。据2017年11月现场实测数据,礁区和非礁区温度分别为24.9 °C和25.0 °C、盐度分别为25.38和25.66,表明礁区和非礁区温度和盐度没有明显差异。因此,人工鱼礁投放带来的物理环境变化,是造成两个区域浮游动物差异的主要原因。

  • 人工鱼礁的生态效应主要通过其流场效应来实现[13]。人工鱼礁通过其流场效应所产生的上升流和背涡流,能促进上下层海水交换,加快营养物质循环速度,提高海域新生产力水平、改善海域生态环境,从而养护渔业资源[14]。人工鱼礁在潮流的作用下,其迎流面会产生上升流,在其前面和上面形成一个流速较快的上升流区;另一方面,礁体周围会形成一个流速缓慢的背涡流区[15]。上升流将底层的营养盐和沉积物带到光照充足的水面附近,促进浮游生物繁殖,提高海洋初级生产力和基础饵料水平,起到聚集海洋生物的作用[16]。防城港观测区内,人工鱼礁区浮游动物平均栖息密度和生物量分别为40 189 个/m3和4 219.94 mg/m3,而非礁区分别为22 962 个/m3和3 068.74 mg/m3,礁区浮游动物栖息密度明显高于非礁区;礁区浮游动物平均多样性指数和均匀度分别为4.32和0.77,非礁区浮游动物多样性(4.09和0.75)也低于礁区。因此,正是在人工鱼礁上升流的作用之下,使防城港人工鱼礁区浮游动物数量和生物多样性水平高于非礁区。天津、象山港、寻山海域人工鱼礁区浮游植物和浮游动物数量和生物多样性,也高于对照区[12, 17-19]

  • 栖息密度和生物量的比值,可以反映出生物个体大小。防城港观测海域人工鱼礁区浮游动物平均栖息密度和生物量的数量比为9.5 个/mg,而非礁区两者的数量比为7.5 个/mg,表明人工鱼礁区中小型浮游动物个体小于非人工鱼礁区。Loick等[20]通过研究发现越南上升流海区的浮游生物的δ15 N值随个体体型的变大而增加,并由此推论更大的浮游生物拥有更高的营养生态位。许多研究已经指出在海洋浮游食物网中存在以个体大小为基础的消费关系,浮游生物的δ15 N随个体体型的变大而增加 [20~22]。蔡德陵等[23]对渤海分粒级的浮游动物的碳稳定同位素(13 C)研究发现浮游生物的营养层次随颗粒的增大而升高。通过浮游动物个体大小与营养生态位的关系可知,防城港人工鱼礁区中小型浮游动物的营养生态位低于非礁区。

    从2017年防城港人工鱼礁区游泳生物流刺网调查结果来看,秋季人工鱼礁区游泳生物渔获率为531.7 个/h和7.183 kg/h,对照区为10 个/h和0.411 kg/h。礁区和非礁区游泳生物尾数和重量的比值分别为74 个/kg和24 个/kg,表明人工鱼礁区游泳生物个体明显小于非礁区。渔业资源声学调查结果也表明防城港人工鱼礁区游泳生物小型个体所占比重较高,春季小型个体比重达到极高的水平。小个体的游泳生物优先摄食体型较大、营养层级较高的浮游动物[24],因此,礁区个体较小、营养层级较低的浮游动物数量相对较多,导致人工鱼礁区浮游动物的营养层级低于非礁区。

  • 浮游动物时空变化和昼夜垂直迁移是生态动力学研究的关键,浮游动物的垂直迁移对生态系统能量流动和碳循环至关重要[25]。从防城港人工鱼礁区和非礁区浮游动物昼夜的数量变化结果来看,非礁区浮游动物栖息密度和生物量的昼夜变化趋势基本一致,8:00数量最低,之后开始上升,16:00升至最高值后数量明显降低,20:00—次日4:00数量相对稳定,4:00—8:00数量急剧降低。浮游动物垂直迁移会导致不同水层内其数量的变化。总体而言,非礁区浮游动物垂直运动规律明显,可明确分为2个时段:4:00—20:00的运动期和20:00—次日4:00的稳定期。20:00—次日4:00浮游动物在10 m以浅的水层内数量较为稳定,没有明显的垂直运动;4:00浮游动物开始迅速下沉,8:00大部分浮游动物下沉至10 m以深水层内后快速上浮,16:00在10 m水层以浅内数量达到最高峰后又急剧下沉,半数的浮游动物沉至10 m以深水层,另有半数的浮游动物仍稳定停留在10 m以浅水层内至次日4:00后继续下沉。非礁区浮游动物的昼夜垂直迁移更为明显,其不同时段内上升-下沉-稳定-下沉的变化规律也非常明确,可分为上浮(群落I)和下沉(群落III)两个群落。植食性的强额孔雀水蚤为群落I的特征种,肉食性的红小毛猛水蚤和尖额谐猛水蚤为群落III的特征种。浮游植物为满足其光合作用的需要,随着光的变化白天上浮、夜晚下沉的垂直运动现象非常明显[26]。非礁区中,小型植食性浮游动物为满足其摄食的需求,也表现出昼夜随着浮游植物白天上浮、夜晚下浮垂直运动规律,与大亚湾秋季浮游动物白天偏向聚集于上层相似[27]。由于白天植食性种类的上浮,形成以植食性种类为主要特征种的群落I。晚上植食性种类下沉后,则形成以肉食性种类为主要特征种的群落III。

    礁区浮游动物在10 m以浅水层中始终保持较高数量,但每个时段均处于波动状态,其群落也未发生分化,为一个稳定的群落。人工鱼礁区浮游动物栖息密度以12:00较高,4:00生物量最高,8:00栖息密度和生物量均最低。

    防城港观测区的人工鱼礁于2016年开始投放、2017年投放完毕,礁区水深14~16 m,人工鱼礁的礁体为高度4 m、5.5 m和6 m的方型有孔鱼礁。图4是来流速度为0.7 m/s时,防城港人工鱼礁附近流场速度的数值模拟结果。从图中可以看出,在人工鱼礁迎流面产生上升流,礁顶区域流速明显加快,并在礁体上方向下游区延伸,在礁顶区域约1米的区域内形成一个流速较快的水平层。浮游动物主动游泳能力弱,中小型浮游动物的游泳能力则更弱,礁体上方流速较快水平层的出现,对浮游动物的垂直迁移起到明显的阻隔作用。因此,人工鱼礁区的中小型浮游动物,没有表现出像非礁区浮游动物那么明显的垂直运动,在礁体以上的10 m以浅区域虽然出现数量的波动,但始终保护较高的水平。Manriquez等[28]评估智利中南部近岸上升流对中型浮游动物群落结构的影响,发现浮游动物进入低氧带食物丰富的上层有利于浮游食物网的碳流动,更加高效地将近岸上升流系统初级生产力转化为鱼类生产力。浮游动物在人工鱼礁礁体上方流速较快的水平层的阻断作用下,在礁区上层保持较高的数量,提升集鱼效果、促进生产力转换,也是海洋牧场人工鱼礁的重要生态效应之一。

    Figure 4.  Contour map of velocity field of vertical section of an artificial reef in the Fangcheng Harbor

    样品鉴定得到了厦门大学黄加祺教授、许振祖教授和自然资源部第三海洋研究所林茂研究员的帮助,中国水产科学研究院南海水产研究所邱永松研究员对文章和英文摘要进行了修改和润色、唐振朝博士提出建设性意见,课题组黎小国和刘玉负责外业调查和样品采集,特致谢忱。

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